Toleransi terhadap Cekaman Kekeringan dan Pecah Polong pada Kedelai Tropis

Abstract

Perluasan budidaya kedelai ke lahan kering iklim kering tropis di Indonesia menghadapi kendala utama berupa cekaman kekeringan yang menurunkan produktivitas sekaligus meningkatkan risiko pecah polong. Cekaman pada fase pembungaan hingga pembentukan polong (R1–R5) merupakan fase kritis yang sangat menentukan hasil biji dan berpotensi meningkatkan kerentanan terhadap pecah polong. Berdasarkan hal tersebut, penelitian ini bertujuan untuk mengevaluasi adaptasi kedelai tropis terhadap cekaman kekeringan dan ketahanan pecah polong pada fase R1-R5 serta mengevaluasi implikasinya terhadap stabilitas hasil sebagai dasar pengembangan genotipe adaptif pada lahan kering iklim kering. Bagian pertama memetakan perkembangan penelitian kedelai tahun 1959 2025 menggunakan analisis bibliometrik berbasis artikel terindeks Scopus. Hasil menunjukkan bahwa penelitian toleransi kekeringan berkembang pesat sejak tahun 2010, sedangkan penelitian pecah polong masih relatif terbatas. Analisis ko okurensi memperlihatkan bahwa topik drought stress dan pod dehiscence belum terhubung secara langsung, sehingga masih terdapat peluang penelitian untuk mengintegrasikan kedua karakter tersebut. Bagian kedua mengevaluasi peran gen pod dehiscence1 (pdh1) terhadap ketahanan pecah polong serta keterkaitannya dengan morfologi polong, komposisi dinding polong, arsitektur akar, dan parameter genetik. Alel resesif pdh1 berperan sebagai pengendali utama ketahanan pecah polong dan terbukti berasosiasi sangat kuat dengan ketahanan pecah polong serta berfungsi sebagai gen mayor sekaligus perfect marker untuk seleksi. Keberadaan gen long juvenile alel resesif (lj) memperkuat ketahanan pecah polong. Genotipe tahan pecah polong memiliki kandungan lignin lebih rendah, kandungan karbohidrat lebih tinggi, serta sistem perakaran yang lebih berkembang. Karakter pecah polong menunjukkan heritabilitas arti luas yang tinggi, dan galur AP3, AP18, AP21, AP26, serta AP46 teridentifikasi tahan terhadap pecah polong. Bagian ketiga mengevaluasi respon genotipe yang membawa pdh1 dan lj terhadap cekaman kekeringan terkontrol dengan potensial air tanah –1,42 MPa atau setara 50% kapasitas lapang di screen house. Kelompok genotipe yang membawa kombinasi pdh1 dan lj seperti AP21 dan AP46 menunjukkan performa hasil lebih tinggi secara signifikan dibandingkan varietas pembanding. Indeks toleransi kekeringan seperti geometric mean production (GMP), mean production (MP), stress tolerance index (STI), dan yield index (YI) secara konsisten mampu mengidentifikasi genotipe unggul, terlebih lagi terdapat korelasi yang signifikan dengan hasil biji pada kedua kondisi. Bagian keempat berfokus pada identifikasi karakter adaptif fisiologis dan biokimia yang mendasari toleransi terhadap kekeringan. Genotipe toleran memiliki kemampuan yang lebih baik dalam mempertahankan status air tanaman melalui mekanisme drought avoidance, yang didukung oleh sistem perakaran yang lebih berkembang dan regulasi stomata yang lebih efektif. Kemampuan tersebut tercermin dari nilai leaf relative water content (LRWC), laju asimilasi, bobot kering tajuk, viabilitas polen, dan kandungan karotenoid yang lebih tinggi dibandingkan genotipe peka. Akumulasi proline yang lebih rendah pada genotipe toleran menunjukkan bahwa tanaman tidak memerlukan penyesuaian osmotik yang intensif karena mampu mempertahankan homeostasis air jaringan. Temuan ini menunjukkan bahwa peningkatan akumulasi proline tidak selalu mencerminkan mekanisme toleransi terhadap kekeringan. Rendahnya malondialdehyde (MDA) dan antosianin mengindikasikan bahwa kemampuan mempertahankan status air juga menjaga keseimbangan redoks, sehingga pembentukan reactive oxygen species (ROS) dapat ditekan. Proline dan MDA berkorelasi negatif dan signifikan dengan hasil biji pada kondisi normal maupun cekaman kekeringan, serta menunjukkan heritabilitas arti luas yang tinggi, yang mengindikasikan adanya kontrol genetik yang kuat dan ekspresi fenotipik yang stabil. Bagian kelima berfokus pada pengujian genotipe di lahan kering iklim kering tipe E1 terhadap cekaman kekeringan dan pecah polong pada bulan Juli – November 2024. Penghentian penyiraman selama 29 hari yang diberlakukan dari 10 hari sebelum berbunga mampu menurunkan potensial air tanah hingga -3,89 MPa atau 23,35% KL, menurunkan hasil biji, dan meningkatkan pecah polong. Genotipe yang membawa pdh1 dan lj seperti AP21, AP18, AP26, dan AP46 tetap menunjukkan performa hasil lebih tinggi dan penurunan hasil yang lebih kecil, serta tahan terhadap pecah polong. Cekaman kekeringan juga menurunkan konduktansi stomata dan transpirasi sebagai upaya konservasi air (avoidance) diikuti dengan penurunan bobot tajuk dan luas kanopi. Selain itu, cekaman kekeringan menurunkan kandungan kalium (K) pada polong yang mengindikasikan perubahan fisiologis yang berkaitan dengan respons hormonal asam absisat yang meningkat. Bagian keenam mengevaluasi stabilitas hasil biji pada beberapa lingkungan menggunakan parameter stabilitas non-parametrik. Genotipe yang membawa pdh1 dan lj seperti AP21 dan AP46 merupakan genotipe yang memiliki hasil biji tinggi dan yang paling stabil berdasarkan parameter Si(6) (stability (6)), TOP, RS (rank of sum), Si(1), Si(2), TOP, NPi(1) (non-parametric(1)), dan NPi(2). Terdapat enam parameter yang memiliki korelasi yang signifikan dengan hasil biji, yaitu Si(6), TOP, NPi(3), dan NPi(4) berkorelasi positif, serta RS dan NPi(2) berkorelasi negatif, sehingga dapat digunakan sebagai indikator seleksi. Analisis dendogram menunjukkan bahwa genotipe dengan pdh1 dan lj masuk pada kelompok dengan hasil tinggi dan stabil, yang menegaskan konsistensi performa lintas lingkungan. Secara keseluruhan, integrasi alel resesif lj dan pdh1 membentuk mekanisme kanalisasi genetik yang memungkinkan tanaman mempertahankan produktivitas pada kondisi cekaman kekeringan dan risiko pecah polong. Alel resesif lj berkontribusi meningkatkan kapasitas source–sink melalui perpanjangan fase vegetatif, peningkatan akumulasi biomassa dan karbohidrat, perkembangan sistem perakaran yang lebih baik, serta kemampuan mempertahankan status air tanaman. Sementara itu, pdh1 berperan dalam menekan lignifikasi dinding polong sehingga mengurangi pembentukan tegangan mekanik yang memicu pecah polong, serta memengaruhi peningkatan auksin yang berkontribusi pada perkembangan akar. Sinergi kedua gen tersebut menunjukkan bahwa toleransi kekeringan dan ketahanan pecah polong merupakan bagian dari satu sistem adaptasi yang saling mendukung untuk mempertahankan produktivitas kedelai pada lahan kering tropis.

Soybean cultivation expansion into tropical drylands in Indonesia faces major constraints due to drought stress, which reduces productivity while increasing the risk of pod shattering. Drought stress occurring during the flowering to pod formation stages (R1–R5) represents a critical period that largely determines seed yield and may increase susceptibility to pod shattering. Based on these considerations, this study aimed to evaluate the adaptation of tropical soybean to drought stress and pod shattering resistance during the R1–R5 stages, and to assess their implications for yield stability as a basis for developing soybean genotypes adapted to tropical dryland environments. The first part of this dissertation mapped the development of soybean research from 1959 to 2025 using a bibliometric analysis based on Scopus-indexed publications. The results showed that research on drought tolerance has increased rapidly since 2010, whereas studies on pod shattering remain relatively limited. Co occurrence network analysis revealed that the topics drought stress and pod dehiscence are not directly connected, indicating substantial opportunities for integrating these two research areas. The second part evaluated the role of the pod dehiscence1 (pdh1) gene in pod shattering resistance and its association with pod morphology, pod wall composition, root architecture, and genetic parameters. The recessive pdh1 allele was identified as the primary determinant of pod shattering resistance, showing a strong association with the resistant phenotype and functioning as a major gene as well as a perfect marker for selection. The presence of the recessive long juvenile (lj) allele further enhanced pod shattering resistance. Resistant genotypes exhibited lower lignin content, higher carbohydrate content in the pod wall, and more developed root systems. Pod shattering displayed high broad-sense heritability, and the advanced lines AP3, AP18, AP21, AP26, and AP46 were identified as resistant to pod shattering. The third part evaluated the response of genotypes carrying pdh1 and lj under controlled drought stress at a soil water potential of -1.42 MPa, equivalent to 50% field capacity, under screen house conditions. Genotypes carrying the pdh1–lj combination, particularly AP21 and AP46, produced significantly higher seed yield than the check varieties. Drought tolerance indices, including geometric mean production (GMP), mean production (MP), stress tolerance index (STI), and yield index (YI), consistently identified superior genotypes and showed significant correlations with seed yield under both normal and drought conditions. The fourth part focused on identifying the physiological and biochemical adaptive traits underlying drought tolerance. Drought-tolerant genotypes maintained plant water status more effectively through a drought avoidance mechanism supported by a more developed root system and more efficient stomatal regulation. This response was reflected by higher leaf relative water content (LRWC), photosynthetic assimilation rate, shoot dry weight, pollen viability, and carotenoid content than those of drought-sensitive genotypes. Lower proline accumulation in tolerant genotypes indicated that intensive osmotic adjustment was unnecessary because tissue water homeostasis was effectively maintained. These findings suggest that increased proline accumulation does not necessarily represent a drought tolerance mechanism. Lower malondialdehyde (MDA) and anthocyanin contents further indicated that maintenance of plant water status also preserved cellular redox balance, thereby reducing the formation of reactive oxygen species (ROS). Both proline and MDA were negatively and significantly correlated with seed yield under normal and drought conditions and exhibited high broad-sense heritability, indicating strong genetic control and stable phenotypic expression. The fifth part evaluated soybean genotypes under tropical dryland conditions (E1 agroclimatic zone) from July to November 2024. Withholding irrigation for 29 days, beginning 10 days before flowering, reduced soil water potential to -3.89 MPa (23.35% field capacity), resulting in lower seed yield and increased pod shattering. Nevertheless, genotypes carrying pdh1 and lj, including AP18, AP21, AP26, and AP46, maintained higher seed yield, experienced smaller yield reductions, and remained resistant to pod shattering. Drought stress also reduced stomatal conductance and transpiration as part of a water conservation (avoidance) strategy, accompanied by reductions in shoot dry weight and canopy size. In addition, drought stress decreased potassium (K) concentration in pods, indicating physiological changes associated with increased abscisic acid (ABA) signaling. The sixth part evaluated seed yield stability across multiple environments using non-parametric stability parameters. Genotypes carrying pdh1 and lj, particularly AP21 and AP46, consistently exhibited high and stable seed yield based on Si(6) (stability (6)), TOP, RS (rank of sum), Si(1), Si(2), NPi(1) (non-parametric (1)), and NPi(2). Six parameters were significantly correlated with seed yield: Si(6), TOP, NPi(3), and NPi(4) were positively correlated, whereas RS and NPi(2) were negatively correlated, indicating their usefulness as selection criteria. Cluster analysis further grouped the pdh1–lj genotypes within the high-yielding and stable cluster, demonstrating consistent performance across environments. Overall, the integration of the recessive lj and pdh1 alleles establishes a genetic canalization mechanism that enables soybean plants to maintain productivity under drought stress and high pod shattering risk. The recessive lj allele contributes to enhanced source–sink capacity through prolonged vegetative growth, higher biomass and carbohydrate accumulation, improved root system development, and better maintenance of plant water status. Meanwhile, pdh1 reduces pod wall lignification, thereby minimizing the mechanical tension responsible for pod shattering, while also potentially enhancing auxin accumulation associated with root development. The synergistic interaction of these two genes demonstrates that drought tolerance and pod shattering resistance are not independent traits but rather components of an integrated adaptive system that supports soybean productivity under tropical dryland conditions.