Makalah Seminar Departemen Agronomi dan Hortikultura IPB

PENGARUH RADIASI ULTRAVIOLET DAN PEMUPUKAN TERHADAP PERTUMBUHAN DAN KANDUNGAN FLAVONOID DAUN SAMBUNG NYAWA (Gynura procumbens L)

The Effects of Ultraviolet Radiation and Fertilizing of Growth and Flavonoid Contens in the Leaf of Sambung Nyawa

Nita Ekana’ul1, Ani Kurniawati2, Winarso D. Widodo2
1Mahasiswa Departemen Agronomi dan Hortikultura, IPB
2Staf Pengajar Departemen Agronomi dan Hortikultura, IPB

Abstract
  The research have been done to learn about sambung nyawa (Gynura procumbens) adaptation, which has UV  radiated and fertilized. The experiment was  conducted in Teaching Farm Sawah Baru, Darmaga Bogor. This experiment was done in August 2008 until September 2008.  The experiment was arranged in Nesteed Design consisted of 2 factors. The first factor was 2 levels of ultraviolet radiation, UV-C and U- Ambient. The second factor was 8 levels of fertilizer, 1 g N, 0.8 g P, 0.4 g K, 1 g N + 0.8 g P, 1 g N + 0.4 g K, 0.8 g P + 0.4 g K, 1 g N + 0.8 g P + 0.4 g K, and without fertilizing. The result of experiment showed that UV-C radiation towards sambung nyawa decreases average of plants’s size per week, sharply. It also decreases number of leaf, number of stomata and tricome, but increases number of branch. Biomass production ( mass of fresh leafs, and mass of dry leafs) and photosynthetic apparatus (clorophil a, b and total chlorophyll) decrease significantly  as the result of UV C radiation treatment. Decreasing of photosynthetic apparatus is not followed by increasing of  flavonoid, the compound of UV absorpber. Fertilizing by P and  K increase the plant’s size. Fertilizing by N only; combination of N and P; and combination of complete mackroelements such as N, P, and K, able to increase branch growth significantly more than control plants. Fertilizing by P and K per polybag show the biggest number of stomata until 0.3176/ mm2, the biggest number of tricome up to 0.0053/ mm2 by P fertilizer. Fertilizing by K only able decreasing water value of leafs significantly more than control plants and the lowest water value, 92.29%. 

Key words : Sambung Nyawa, Gynura procumbens, Ultraviolet Radiation, Flavonoid

PENDAHULUAN

 Latar Belakang
Pemanasan global disadari sejak para peneliti dari Inggris mendeteksi penipisan lapisan ozon di atas Hally Bay, Antartika pada pertengahan tahun 1974 (Ngera, 2007). Tahun 1985 peneliti lingkungan hidup menemukan bahwa lapisan ozon telah berlubang karena terlalu banyaknya gas CFC di udara (Marmotji, 2008). Bulan September 2003, lubang ozon di Antartika mencapai rekor sebesar 29 km2 (Ngera, 2007).  Rusaknya ozon meningkatkan suhu permukaan bumi yang berdampak pada mencairnya es di kutub utara, meningkatnya permukaan laut, perubahan iklim, dan pemanasan global (Choirie, 2007).  
Semakin menipisnya lapisan ozon akan meningkatkan bahaya akibat radiasi ultraviolet yang mencapai permukaan bumi, khususnya UV-B (Yustikasari, 2007).  Pada tumbuhan, radiasi UV-B dapat menyebabkan pertumbuhan berbagai jenis tanaman menjadi lambat bahkan kerdil, rusaknya membran, DNA, dan berbagai struktur sel lain serta proses dalam sel tersebut (Rozema, 2000). Salah satu respon yang diberikan oleh tumbuhan secara alamiah untuk menghindari kerusakan akibat UV-B adalah dengan menghasilkan flavonoid dan fenol lain (Zavala dan Ravetta, 2002). 
Flavonoid bagi tanaman berfungsi sebagai pengatur pertumbuhan, antivirus, pengatur fotosintesis dan kerja antimikroba (Dinata, 2007). Flavonoid dapat dimanfaatkan sebagai bahan aktif untuk menyembuhkan berbagai macam penyakit yang diderita oleh manusia, anti bakteri, antioksidan, anti inflamantory, anti karsinogenik, dan efek estrogenik untuk isoflavon (Crespy, 2002).  Salah satu tanaman yang memiliki kandungan flavaniod adalah sambung nyawa. Hasil uji praklinik menunjukkan bahwa sambung nyawa berkhasiat sebagai penurun tekanan darah (hipotensif), pereda demam (antipiretik), penurun kadar gula darah (hipoglikemik), penurun kadar kolesterol total dan trigliserida darah (Winarto et al., 2003), antitumor, dan menyembuhkan luka bakar (Purwati, 2004).
Radiasi UV-C pada sambung nyawa mengakibatkan pertumbuhan tanaman menjadi lambat dan kerdil. Pada tanah yang cukup hara, sambung nyawa akan terlihat subur, tumbuh tegak, berbatang kekar, bercabang besar, dan berdaun lebar. Penelitian yang dilakukan oleh Ning Wikan Utami dan Hartutiningsih dari Puslitbang Biologi LIPI tahun 1998 menunjukkan bahwa pemupukan dengan ZA sebanyak 3 gram/pot meningkatkan produktivitas secara nyata dengan jumlah daun terbanyak (Winarto, 2003).

Tujuan
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui pengaruh radiasi UV-C dan pemupukan  terhadap pertumbuhan dan kandungan flavonoid tanaman sambung nyawa (Gynura procumbens L.) 

Hipotesis 
1.	Terdapat pengaruh  radiasi ultraviolet terhadap pertumbuhan dan kandungan  flavonoid daun sambung nyawa.
2.	Terdapat pengaruh  pemupukan terhadap pertumbuhan dan kandungan  flavonoid daun sambung nyawa.
3.	Terdapat kombinasi antara radiasi ultraviolet dan pemupukan  yang meningkatkan pertumbuhan dan kandungan flavonoid daun sambung nyawa

METODOLOGI

Penelitian dilaksanakan di Kebun Percobaan Sawah Baru. Waktu penelitian dimulai dari bulan Agustus 2008 - September 2008. Analisis kandungan flavonoid dan pigmen sambung nyawa dilakukan di Laboratorium RGCI, analisis hara tanah dan jaringan daun di Laboratorium Departemen Ilmu Tanah Dan Sumberdaya Lahan, dan pengamatan anatomi daun dilakukan Laboratorium Ekofisiologi, Departemen Agronomi dan Hortikultura.
Bahan penelitian adalah bibit sambung nyawa asal setek pucuk umur 2 bulan, media tanam tanah dan kompos (1:1), Urea, SP-36, dan KCl.   Bahan kimia yang digunakan adalah  bahan kimia untuk analisis klorofil  dan kadar flavonoid. Peralatan yang digunakan adalah peralatan tanam, struktur bangunan tanaman dengan atap dan sisi-sisinya dari polycarbonate, lampu UV-C, spektrofotometer, oven, dan timbangan digital.
Metode penelitian yang digunakan adalah Rancangan Tersarang (Nesteed). Sebagai petak utama Radiasi UV menggunakan dua taraf yaitu UV-C dan UV Ambient sedangkan  jenis pupuk sebagai anak petak menggunakan enam taraf yaitu 1 gram N/polybag (P1), 0.8 gram P/polybag (P2), 0.4 gram K/polybag (P3), 1 gram N /polybag + 0.8 gram P /polybag (P4), 1 gram N /polybag + 0.4 gram K/polybag (P5), 0.8 gram P /polybag + 0.4 gram K/polybag (P6), 1 gram N /polybag + 0.8 gram P /polybag + 0.4 gram K/polybag (P7), dan tanpa pemupukan (P8). Setiap perlakuan diulang sebanyak 3 kali, dengan 16 kombinasi perlakuan, sehingga terdapat 48 satuan percobaan. Setiap satuan percobaan terdiri dari 4 tanaman sehingga seluruhnya berjumlah 192 tanaman
Model statistik untuk rancangan yang digunakan adalah :
Yij = μ + αi + βj(αi) + εijk
dimana :
Yij	: respon pengamatan perlakuan pemupukan pada taraf ke-i kelompok ke-j
μ	: rataan umum
αi	: pengaruh radiasi ultraviolet taraf ke-i
βj(αi)	: pengaruh pemupukan ke-j yang tersarang dalam radiasi ultraviolet ke-i
εijk	:pengaruh galat percobaan perlakuan pemupukan pada taraf ke-i kelompok ke-j
i	:  1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8
j	:  1, 2, 3
	Apabila hasil dari sidik ragam menunjukkan pengaruh yang nyata pada taraf α = 5%, maka uji statistik dilanjutkan dengan uji Tukey.
Penanaman sambung nyawa dilakukan dalam polybag ukuran 35 cm x 35 cm. Stek ditanam dengan cara membenamkan setengah batang stek. Setelah tanaman mulai rimbun, dilakukan persiapan instalasi lampu UV-C yang terbuat dari bambu kemudian ditutup menggunakan polykarbonat dan lampu dipasang didalamnya. Pemberian perlakuan selama 30 hari. Pemupukan tanaman dilakukan menurut perlakuan anak petak sedangkan perlakuan UV-C disinari selama tiga jam, dari jam 08.00-11.00 WIB. Pemeliharaan dilakukan secara rutin untuk mendapatkan pertumbuhan bibit yang optimum. Penyiraman 1-2 kali sehari tergantung kondisi media dan cuaca untuk menjaga kelembaban tanah. Panen dilakukan pada 30 hari setelah penyinaran. Bobot basah dari panenan digunakan untuk análisis flavonoid, pigmen, kadar air, anatomi daun, dan analisis jaringan. 
Peubah yang diamati adalah sebagai berikut :
1.	Tinggi tanaman (cm). 
2.	Jumlah daun per tanaman (helai).
3.	Jumlah cabang 
4.	Bobot panenan (g) pada 4 MSP. 
5.	Kadar air daun (%) pada 4 MSP
6.	Luas daun (cm2) pada 4 MSP 
7.	Kandungan flavonoid daun pada 4 MSP
8.	Kandungan pigmen daun pada 4 MSP 
9.	Kerapatan stomata daun pada 4 MSP
10.	Kerapatan trikoma daun pada 4 MSP
11.	Analisis jaringan daun pada 4 MSP

HASIL DAN PEMBAHASAN

Kondisi Umum
Penelitian dilaksanakan pada bulan Agustus – September  2008 dengan jumlah curah hujan 195.7 mm per bulan. Jumlah hari hujan rata-rata adalah 16 hari per bulan. Suhu maksimum rata-rata per bulan adalah 31.7 °C dan suhu minimum rata-rata sebesar 21.7 °C (Stasiun Klimatologi Darmaga). Hasil analisis tanah yang dilakukan sebelum perlakuan menunjukkan bahwa media tanam yang digunakan mempunyai pH 6.8, C-Organik 4.07%, KTK 23.37 me/100g, KB 100. 
Kondisi tanaman pada awal penelitian cukup baik. Tanaman yang mendapat paparan radiasi UV-C terutama bagian atas daun mulai berwarna kemerahan pada hari kedua setelah perlakuan. Pada dua minggu setelah perlakuan, bagian tanaman yang berwarna kemerahan semakin banyak. Setelah 3 MSP, beberapa cabang mulai mengering, tanaman menjadi kerdil dan daun juga mengecil. Lahan penelitian banyak ditumbuhi  gulma Phyllanthus niruri, Mimosa pudica, Cleome rutidosperma, Physalis angulata, Euphorbia hirta dan Amaranthus sp. Hama yang muncul di lahan adalah Valanga nigricornis dan Filicauilis bleekeri yang memakan daun.

Rekapitulasi Hasil Sidik Ragam 
Rekapitulasi hasil uji F menunjukkan bahwa perlakuan radiasi ultraviolet mempengaruhi rata- rata pertambahan tinggi tanaman/ minggu, rata-rata pertambahan daun/ minggu, kandungan flavonoid, klorofil a, b, dan total, luas daun, bobot basah panenan, bobot kering panenan, jumlah stomata, dan jumlah trikoma. Pemupukan memberikan pengaruh yang sangat nyata terhadap rata-rata pertambahan tinggi tanaman/ minggu, rata-rata pertambahan cabang/ minggu, kadar air, bobot basah panenan, bobot kering panenan, dan jumlah stomata. Pengaruh interaksi terdapat pada rata-rata pertambahan tinggi tanaman/ minggu, kadar air, bobot basah panenan, bobit kering panenan, jumlah stomata, dan jumlah trikoma. Rekapitulasi hasil sidik ragam dapat dilihat secara lengkap pada tabel 1.

Tabel 1. Rekapitulasi Hasil Analisis Sidik Ragam Pengaruh Radiasi UV dan Pemupukan terhadap Peubah yang diamati 
	UV	P	UV * P	KK	
Rata-rata Pertambahan Tinggi/ Minggu	**	**	**	15.86	
Rata-rata Pertambahan Daun/ Minggu	**	tn	tn	22.62	
Rata-rata Pertambahan Cabang/ Minggu	tn	**	tn	19.09	
Luas Daun	*	tn	tn	27.72	
Kadar Air	tn	**	**	0.33	
Bobot Basah Panenan	**	**	**	12.82	
Bobot Kering Panenan	**	**	**	12.68	
Kandungan Flavonoid					
per bobot	*	tn	tn	40.07	
per luas daun	*	tn	tn	34.98	
Kandungan Pigmen					
Klorofil a	**	tn	tn	28.43	
Klorofil b	*	tn	tn	27.72	
Klorofil Total	*	tn	tn	28.09	
Antosianin	tn	tn	tn	34.86	
Stomata	**	**	**	18.06	
Trikoma	**	**	**	10.79	
Keterangan: tn = tidak nyata, *= nyata pada taraf 5%, **= nyata pada taraf 1%

Rata-rata Pertambahan Tinggi Tanaman/ Minggu
Radiasi UV-Ambient pada sambung nyawa meningkatkan secara nyata rata-rata tinggi tanaman/ minggu dibandingkan UV-C.  Rata-rata pertambahan tinggi tanaman/ minggu pada akhir perlakuan adalah 2.262 cm, sedangkan tanaman pada kondisi UV-C adalah 1.610 (Tabel 2). Memasuki 2 MSP, tanaman yang mendapat paparan radiasi UV-C mulai terbakar. Batang menjadi kaku dan mudah patah. Pertumbuhan pucuk sedikit demi sedikit terhambat sehingga pertumbuhan tinggi tanaman menjadi lambat. 

Tabel 2. Rata-rata Pertambahan Pertumbuhan Tanaman/ Minggu
Perlakuan	Rata-rata Δ Tinggi	Rata-rata Δ Daun	Rata-rata Δ Cabang	
	--- cm ----	helai/tan	cabang/tan	
Radiasi							
UV-C	1.61	b	19.45	b	2.84		
UV Ambient	2.26	a	30.66	a	2.96		
Pemupukan 							
1 g N	1.82	ab	26.93	a	3.40	a	
0.8 g P	2.07	a 	26.66	a	2.73	ab	
0.4 g K	2.03	a	21.91	a	2.20	b	
1 g N + 0.8 g P	1.98	ab	27.85	a	3.47	a	
1 g N + 0.4 g K	1.92	ab	22.71	a	3.15	ab	
0.8 g P + 0.4 g K	1.42	b	25.18	a	2.81	ab	
1 g N + 0.8 g P + 0.4 g K	2.00	ab	27.80	a	3.29	a	
Tanpa pemupukan	2.26	a	21.44	a	2.16	b	
Keterangan : Angka yang diikuti huruf  yang berbeda pada kolom yang sama berbeda nyata pada uji Tukey 5%.

Pada Avena fatua dan Setaria viridis paparan terhadap UV-B pada berbagai dosis menyebabkan perubahan morphologi tanaman, yaitu menurunkan tinggi tanaman; pucuk dan akar (Zuk-Golaszewska et al, 2003). Tanaman kapas (Gossypium hirsutum L.) yang dipapar UV-B dari berkecambah hingga panen pada 0, 8 atau 16 kJ m–2 d–1 mengalami perubahan tinggi tanaman (Kakani et al, 2003).
Pengaruh kombinasi pemupukan hara tidak menunjukkan perbedaan tinggi tanaman yang nyata dibandingkan tanaman tanpa pemupukan (kontrol), kecuali pada tanaman yang hanya dipupuk dengan hara P dan K. Pemupukan dengan kombinasi P dan K menurunkan tinggi tanaman secara nyata dibandingkan dengan kontrol maupun kombinasi pemupukan hara lainnya. Peranan hara N diduga kuat sangat diperlukan untuk pertumbuhan tinggi tanaman sambung nyawa. Hal ini sesuai dengan peran hara N yang memacu pertumbuhan vegetatif tanaman. 

Tabel 3. Interaksi Radiasi Ultraviolet dan Pemupukan terhadap Rata-rata Pertambahan Tinggi Tanaman/ minggu
Pemupukan 	Radiasi	
	UV-C	UV-Ambient	
	--------------- cm -------------	
1 g N	1.390	cd	2.240	abc	
0.8 g P	1.886	bcd	2.250	abc	
0.4 g K	1.729	bcd	2.323	ab 	
1 g N + 0.8 g P	1.652	bcd	2.308	ab	
1 g N + 0.4 g K	2.042	bc 	1.800	bcd	
0.8 g P + 0.4 g K	1.079	d	1.763	bcd	
1 g N + 0.8 g P + 0.4 g K	1.694	bcd	2.302	abc	
Tanpa pemupukan	1.411	bcd	3.108	a	
Keterangan : Angka yang diikuti huruf  yang berbeda pada kolom dan baris yang sama berbeda nyata pada uji Tukey 5%.

Interaksi antara radiasi ultraviolet dan pemupukan juga memberikan pengaruh yang nyata terhadap rata-rata pertambahan tinggi tanaman/ minggu. Tanaman tertinggi terjadi pada tanaman dengan perlakuan UV Ambient dan tanpa pemupukan. Pemupukan dengan hara tunggal N, P, K dan kombinasi N dan P tidak  berbeda nyata dari tanaman tanpa pemupukan.  Apabila tanaman sambung nyawa dipapar dengan UV-C maka pemupukan dengan hara tunggal maupun kombinasinya tidak memberikan pengaruh yang berbeda dengan kontrol terhadap pertumbuhan tinggi. Interaksi antara radiasi ultraviolet dan pemupukan secara lengkap dapat dilihat pada tabel 3.

Rata-rata Pertambahan Daun/ Minggu
	Rata-rata pertambahan jumlah daun/ minggu hanya dipengaruhi oleh paparan  radiasi ultraviolet. Pada akhir perlakuan, rata-rata pertambahan jumlah daun/ minggu paling banyak terjadi pada perlakuan UV-Ambient sebesar 30.664 daun/ tanaman. Tanaman dengan kombinasi hara makro N, P dan K menghasilkan rata-rata pertambahan jumlah daun/ minggu yang paling banyak meskipun secara statistik tidak berbeda nyata (Tabel 2). Hal ini diduga karena nitrogen berperan memacu pertumbuhan tanaman secara umum, terutama pada fase vegetatif sedangkan unsur P membantu asimilasi tanaman yang secara tidak langsung dapat membantu meningkatkan pertumbuhan tanaman. 
	Pertambahan jumlah daun pada tanaman yang mendapat paparan radiasi UV-Ambient selalu mengalami peningkatan. Pertambahan jumlah daun paling banyak terjadi pada tanaman dengan perlakuan UV-Ambient dengan pemberian hara tunggal N.  Hal ini terjadi karena pada UV-Ambient juga mengandung cahaya tampak yang mempunyai fungsi yang sangat penting yaitu untuk fotosintesis.
Pertambahan jumlah daun pada tanaman yang mendapat paparan radiasi UV-C juga terhambat. Pada 2 MSP tanaman yang mendapat pemberian hara tunggal N, kombinasi hara P dan K dan tanpa pemupukan mengalami penurunan yang cukup tajam. Paparan UV-C pada 2 MSP menyebabkan daun menjadi terbakar yang ditunjukkan dengan warna kemerahan dan lama-kelamaan daun menjadi kering dan akhirnya rontok. Jumlah daun yang kering dan rontok cukup banyak sedangkan pembentukan daun baru cukup lambat.
Hal ini sejalan dengan penelitian Cia et.al.(2007) pada tanaman cabai yang menjelaskan bahwa UV C menghambat perkecambahan konidia Collelotrichum gloeosporioides dan pada dosis yang lebih tinggi dari 0.84 kJm-2 menghambat pertumbuhan miselium. Selain itu, seluruh dosis UV C menyebabkan kerusakan fisiologi yang ditunjukkan oleh keadaan buah yang terbakar dan kulit berwarna kecoklatan. Radiasi UV C pada dosis 0.40, 0.84, dan 1.30 kJm-2 mengurangi proses pembentukan spora fungi secara in vitro.

Rata-Rata Pertambahan  Cabang/ Minggu
	Rata-rata pertambahan cabang/ minggu dipengaruhi secara nyata hanya dipengaruhi oleh perlakuan pemupukan. Radiasi UV serta interaksi antara radiasi UV dengan pemupukan tidak menunjukkan pengaruh yang nyata. Pemupukan dengan hara tunggal N, kombinasi N dan P, dan kombinasi hara makro lengkap N, P dan K mampu meningkatkan pertumbuhan cabang yang lebih besar dan secara signifikan dibandingkan tanaman yang di pupuk hara tunggal K dan tanaman kontrol. Rata-rata pertambahan cabang/ minggu paling tinggi ditunjukkan oleh tanaman dengan perlakuan kombinasi N dan P sebesar 3.469 cabang/ tanaman. Tanaman dengan perlakuan pupuk N menunjukkan pengaruh yang nyata terhadap rata-rata pertambahan cabang/ minggu. Jumlah cabang paling rendah terjadi pada tanaman dengan perlakuan tanpa pemupukan, sebanyak 18.88 cabang/ tanaman (Tabel 2). Hara yang tersedia pada tanah dengan perlakuan tanpa pemupukan belum bisa mencukupi untuk proses pembentukan cabang. 
Pertumbuhan cabang pada 2 MSP untuk perlakuan radiasi umumnya mengalami penurunan meskipun secara statistik perlakuan radiasi ultraviolet tidak menunjukkan pengaruh yang nyata. Penurunan jumlah cabang terjadi karena radiasi ultraviolet menyebabkan tanaman menjadi terbakar. Memasuki 3 MSP tanaman mulai mengalami peningkatan jumlah cabang. Daun sebagian besar rontok, kemudian muncul cabang-cabang baru. Cabang yang terbentuk setelah tanaman mendapat perlakuan radiasi berbeda dengan cabang saat tanaman berada dalam keadaan lingkungan yang normal tanpa cekaman apapun. Cabang menjadi lebih kerdil, berwarna hijau muda, daun kecil-kecil dan bergerombol. Saat cabang disentuh dengan keras, cabang mudah patah.

Analisis Konsentrasi N, P, dan K Tanaman
Hasil analisis jaringan tanaman yang dilakukan pada awal perlakuan menunjukkan kandungan N, P, dan K berturut-turut sebesar 2.75%, 0.18% dan 5.31%. 

Tabel 4. Analisis Konsentrasi Hara Tanaman pada Akhir Perlakuan
Perlakuan	N	P	K	
	------------ % ------------	
UV C				
1 g N	3.22	-	-	
0.8 g P	-	0.25	-	
0.4 g K	-	-	7.88	
1 g N + 0.8 g P	3.15	0.26		
1 g N + 0.4 g K	3.08	-	6.75	
0.8 g P + 0.4 g K	-	0.26	7.62	
1 g N + 0.8 g P + 0.4 g K	3.22	0.23	8.19	
Tanpa pemupukan	3.08	0.23	7.50	
UV Ambient				
1 g N	2.52	-	-	
0.8 g P	-	0.25	-	
0.4 g K	-	-	6.73	
1 g N + 0.8 g P	2.59	0.28	-	
1 g N + 0.4 g K	2.59	-	7.44	
0.8 g P + 0.4 g K	-	0.25	7.88	
1 g N + 0.8 g P + 0.4 g K	2.80	0.25	8.25	
Tanpa pemupukan	3.08	0.29	7.50	

Kandungan N, P, dan K tanaman menunjukkan bahwa pada akhir perlakuan, konsentrasi hara semakin meningkat. Kandungan unsur N tanaman dengan perlakuan radiasi UV C lebih besar dibandingkan dengan tanaman yang mendapat paparan UV Ambient (Tabel 4). Diduga pada perlakuan UV Ambient menggunakan hara N lebih banyak dibandingkan UV C. Hal ini bisa dilihat bahwa tanaman dengan perlakuan UV Ambient menghasilkan tanaman yang lebih tinggi jika dibandingkan dengan UV C. Selain itu, perlakuan dengan UV Ambient langsung terkena sinar matahari sehingga hujan bisa langsung ke polibag tanaman. Akibatnya hara N akan tercuci melalui air hujan tersebut.    

Kadar Air dan Bobot Panenan
Radiasi ultraviolet tidak memberikan pengaruh yang nyata terhadap kadar air tanaman. Namun pemupukan menunjukkan pengaruh yang sangat nyata terhadap kadar air yang dikandung tanaman.
Tanaman tanpa pemupukan memiliki kadar air yang yang paling tinggi sebesar 92.99%  meskipun secara statistik tidak berbeda nyata dengan kadar air pada perlakuan kombinasi hara makro lengkap dan kombinasi hara  N dan P.  Tanaman yang hanya dipupuk dengan hara tunggal K mengakibatkan penurunan kadar air panen secara signifikan dibandingkan dengan tanaman kontrol dan merupakan kadar air panen terendah yaitu 92.29 % (Tabel 5).
Interaksi antara radiasi ultraviolet dan pemupukan juga menunjukkan pengaruh yang nyata terhadap persentase kadar air tanaman. Tanaman yang dipapar dengan UV Ambient dan hanya dipupuk dengan hara K mempunyai kadar air yang paling rendah, berbeda secara nyata dengan tanaman tanpa dipupuk atau tanaman dipupuk dengan kombinasi N dan P. Sedangkan tanaman yang dipapar UV-C dan dipupuk tidak menunjukkan perbedaan kadar air yang significant (Tabel 6).

Tabel 5.  Pengaruh Radiasi Ultraviolet dan Pemupukan terhadap Kadar Air dan Bobot Panen Tanaman
Perlakuan	Kadar Air	Bobot Basah Panen	Bobot Kering Panen	
	- %  --	--- g ---	--- g ---	
Radiasi				
UV-C	92.63	52.55b	3.87a	
UV Ambient	92.75	141.66a	10.17b	
Pemupukan 				
1 g N	92.71ab	91.65ab	6.74ab	
0.8 g P	92.49ab	93.88ab	6.98ab	
0.4 g K	92.29b	75.24b	5.83b	
1 g N + 0.8 g P	92.86a	114.17a	7.80a	
1 g N + 0.4 g K	92.50ab	93.33ab	7.05ab	
0.8 g P + 0.4 g K	92.79ab	113.41a	8.03a	
1 g N + 0.8 g P + 0.4 g K	92.86a	96.42ab	6.94ab	
Tanpa pemupukan	92.99a	98.74ab	6.76ab	
Keterangan : Angka yang diikuti huruf  yang berbeda pada kolom yang sama berbeda nyata pada uji Tukey 5%.

Radiasi ultraviolet dan pemupukan memberikan pengaruh yang nyata terhadap hasil panen tanaman sambung nyawa. Begitu halnya dengan interaksi keduanya. Bobot basah panenan tertinggi terjadi pada perlakuan UV-Ambient, sebesar 141.66 g dan perlakuan pemupukan kombinasi hara N dan P sebesar 114.17 g (Tabel 5). Sedangkan bobot kering panenan tertinggi pada perlakuan UV Ambient, sebesar 10.17 g dan perlakuan kombinasi hara P dan K. Radiasi UV-C menyebabkan produksi biomassa tanaman menurun secara signifikan dibandingkan tanaman yang terpapar UV Ambient.

Tabel 6. Interaksi Radiasi dan Pemupukan terhadap Kadar Air Tanaman
Pemupukan (per polybag)	Radiasi	
	UV-C	UV-Ambient	
	-------------- % --------------	
1 g N	92.84	abc	92.59	abc	
0.8 g P	92.36	bc	92.62	abc	
0.4 g K	92.51	abc	92.06	c	
1 g N + 0.8 g P	92.35	bc	93.37	a	
1 g N + 0.4 g K	92.62	abc	92.38	bc	
0.8 g P + 0.4 g K	92.58	abc	93.01	ab	
1 g N + 0.8 g P + 0.4 g K	93.07	ab	92.65	abc	
Tanpa pemupukan	92.70	abc	93.29	a	
Keterangan : Angka yang diikuti huruf  yang berbeda pada kolom dan baris yang sama berbeda nyata pada uji Tukey 5%.

Tabel 7. Interaksi Radiasi dan Pemupukan terhadap Bobot Basah 
Pemupukan	Radiasi	
	UV-C	UV-Ambient	
	-------------- gram -------------	
1 g N	46.80	f	136.50	bc	
0.8 g P	44.01	f	143.75	abc	
0.4 g K	57.73	ef	92.74	de	
1 g N + 0.8 g P	49.36	f	178.99	a 	
1 g N + 0.4 g K	52.79	f	133.86	c	
0.8 g P + 0.4 g K	52.68	f	174.14	ab 	
1 g N + 0.8 g P + 0.4 g K	72.14	ef	120.7	cd	
Tanpa pemupukan	44.90	f	152.57	abc	
Keterangan : Angka yang diikuti huruf  yang berbeda pada kolom dan baris yang sama berbeda nyata pada uji Tukey 5%.

Penurunan bobot panen sambung nyawa terkait erat dengan penurunan laju pertumbuhan daun akibat radiasi UV. Sebuah penelitian lapang terhadap tanaman Phaseolus vulgaris menunjukkan bahwa paparan UV-B selama 33 hari menurunkan biomassa, luas daun dan mengurangi panjang daun dibandingkan paparan UV-A. Namun, tidak terdapat perbedaan significant terhadap parameter pigmen fotosintesis dan senyawa penyerap UV (Antonelli et al, 1997). Interaksi antara radiasi ultraviolet dan pemupukan juga menunjukkan pengaruh yang nyata. Tanaman dengan paparan UV-Ambient dan kombinasi hara N dan P menghasilkan bobot basah dan bobot kering tanaman yang paling tinggi berturut-turut 178.99 g dan 11.83 g (Tabel 7 dan Tabel 8). 	

Tabel 8. Interaksi Radiasi dan Pemupukan terhadap Bobot Kering Tanaman
Pemupukan	Radiasi	
	UV-C	UV-Ambient	
	-------------- gram ------------	
1 g N	3.35	e	10.14	ab	
0.8 g P	3.36	e	10.60	ab	
0.4 g K	4.33	e	7.33	cd	
1 g N + 0.8 g P	3.78	e	11.83	a 	
1 g N + 0.4 g K	3.90	e	10.21	ab	
0.8 g P + 0.4 g K	3.91	e	8.87	a	
1 g N+0.8 g P + 0.4 g K	5.01	de	12.15	bc	
Tanpa pemupukan	3.28	e	10.24	ab	
Keterangan : Angka yang diikuti huruf  yang berbeda pada kolom dan baris yang sama berbeda nyata pada uji Tukey 5%.

Kandungan Pigmen dan Flavonoid
	Gardner (1991) menyatakan bahwa kloroplas merupakan bagian dari daun yang berfungsi sebagai peralatan fotosintesis tumbuhan. Lamella merupakan bagian yang pekat berisi pigmen-pigmen fotosintesis. Pigmen-pigmen di dalam lamella kloroplas sebagian besar berupa dua macam klorofil (a dan b) dan dua macam pigmen karotenoid (karoten dan xantofil). Kandungan klorofil a, b, dan klorofil total daun tanaman sambung nyawa hanya dipengaruhi oleh radiasi ultraviolet. Pemupukan maupun interaksi antara radiasi ultraviolet dan pemupukan tidak memberikan pengaruh yang nyata. Radiasi UV-C menyebabkan penurunan kandungan klorofil a, b dan klorofil total daun tanaman sambung nyawa jika dibandingkan dengan radiasi UV-Ambient. 
Kandungan klorofil a pada daun sambung nyawa lebih banyak jika dibandingkan kandungan klorofil b baik pada perlakuan radiasi UV-C maupun radiasi UV Ambient (Tabel 9). Respon penurunan kandungan pigmen  juga terjadi pada tanaman gandum yang dipapar terhadap UV-B, yang menurunkan klorofil a, b, total dan karotenoid (Rathore at al, 2003).  Radiasi UV B dan UV C menurunkan kandungan klorofil a, b dari daun cabai. UV C secara nyata menurunkan kandungan klorofil a sebesar 15% dan klorofil b 21%. Kandungan klorofil total juga mengalami penurunan yang signifikan sebesar 17% dibandingkan dengan kontrol, tingkat flavonoid (270, 300 dan 330 nm) meningkat berturut-turut sebesar 12%, 8% dan 8% (Mahdavian et.al., 2008)
Respon yang membedakan antara sambung nyawa dan gandum adalah bahwa pada gandum penurunan aparatus fotosintesis diikuti dengan peningkatan senyawa penyerap UV yaitu flavonoid, sedangkan pada tanaman sambung nyawa hal ini tidak terjadi (tabel 9).  Sejumlah penelitian melaporkan bahwa salah satu adaptasi tanaman terhadap efek negatif radiasi UV adalah dengan peningkatan senyawa penyerap UV yaitu flavonoid (Dey and Harborne, 1997; Burchard et al, 2000; Rathore et al, 2003). 
Sebuah varietas yang tahan UV pada buah apel menunjukkan akumulasi yang lebih tinggi pada kulit. Hal ini menunjukkan bahwa akumulasi flavonoid terutama untuk melindungi fotosistem II dari bahaya UV. Selain itu, dengan mempelajari ciri khasnya dapat ditemukan bahwa flavonoid memainkan peranan yang penting dalam penyaringan terhadap radiasi UV yang melampaui batas (Merzlyack, 2005). 
Perlakuan UV C pada buah mangga mempertahankan penampilan buah, memperkecil persentase kerusakan, memperpanjang umur simpan buah, mengurangi infeksi fungi, dan meningkatkan kandungan total penol. UV C juga mampu menghasilkan akumulasi flavonoid yang cukup besar. Perlakuan UV C mengaktifkan enzim chalcone synthase, dimana merupakan katalisator dalam langkah pertama dalam biosintesis flavonoid (Aguilar, 2007).

Tabel 9. Pengaruh Radiasi Ultraviolet dan Pemupukan terhadap Kandungan Flavonoid dan Pigmen Daun 
	Flavonoid	Klorofil	
	per luas	per bobot	a	b	Total	
Radiasi						
UV-C	0.95b	0.02b	2.40b	1.09b	3.49b	
UV Ambient	1.26a	0.03a	3.26a	1.39a	4.65a	
Pemupukan 						
1 g N	1.04	0.02	3.03	1.37	4.40	
0.8 g P	1.04	0.02	2.45	1.01	3.46	
0.4 g K	1.16	0.02	2.56	1.22	3.78	
1 g N + 0.8 g P	0.93	0.02	2.49	1.12	3.61	
1 g N + 0.4 g K	1.18	0.03	2.97	1.34	4.31	
0.8 g P + 0.4 g K	1.25	0.03	2.62	1.12	3.73	
1 g N+0.8g P+0.4g K	0.92	0.02	3.59	1.52	5.12	
Tanpa pemupukan	1.31	0.03	2.91	1.25	4.16	
Keterangan : Angka yang diikuti huruf  yang berbeda pada kolom yang sama berbeda nyata pada uji Tukey 5%.

Tiga penyinaran UV C dan dosis 1, 5 dan 10 menit (0.43, 2.15, dan 4.30 kJm-2) menaikkan kapasitas antioksidan dan aktivitas enzim.  Semua dosis UV C meningkatkan kandungan fenol strawberry dengan baik. Kandungan antosianin total meningkat selama penyimpanan pada semua perlakuan (Erkan et.al., 2008).
Pengaruh yang nyata dari perlakuan radiasi ultraviolet terhadap kandungan flavonoid daun sambung nyawa terjadi pada tanaman dengan perlakuan UV-Ambient sebesar 1.26/ cm2 daun dan 0.03/ gram daun. Hal ini diduga pada UV Ambient juga terdapat UV-A dan UV-B yang membuat tanaman merespon pengaruh UV-Ambient dengan pembentukan senyawa flavonoid. 
Perlakuan pemupukan maupun interaksi antara radiasi UV dan pemupukan tidak menunjukkan pengaruh yang nyata, juga pada tanaman kontrol. Beberapa penelitian melaporkan bahwa hara makro N dan P dalam status kekurangan akan dapat meningkatkan kandungan flavonoid tanaman. Penelitian dengan Arabidopsos thaliana menunjukkan bahwa kadar antosianain dan flavonol meningkat dengan berkurangnya hara nitrogen. (Lillo et al, 2008).

Luas Daun
Radiasi UV-C menurunkan luasan daun secara signifikan. Suatu review tentang pengaruh UV melaporkan bahwa radiasi UV mempengaruhi morfogenesis tanaman, diantaranya pengurangan luas daun, peningkatan tebal daun, pemendekan ruas, menginduksi percabangan (Frohnmeyer dan  Staiger, 2003).  

Perlakuan radiasi ultraviolet menunjukkan pengaruh terhadap luas daun sebesar 255.43 cm2 untuk perlakuan UV ambient. Daun yang paling luas untuk perlakuan pemupukan sebesar 279.11 cm2 untuk tanaman yang mendapat perlakuan pemupukan hara makro lengkap meskipun tidak berpengaruh secara nyata. Interaksi antara keduanya juga tidak memberikan pengaruh yang nyata (Tabel 10).

Tabel 10. Interaksi Radiasi Ultraviolet dan Pemupukan terhadap Rata-Rata Luas Daun Sambung Nyawa
Perlakuan	Luas Daun	
Radiasi			
UV-C	200.29	b	
UV Ambient	255.43	a	
Pemupukan ( per polybag)			
1 g N	251.08		
0.8 g P	185.06		
0.4 g K	223.58		
1 g N + 0.8 g P	204.85		
1 g N + 0.4 g K	246.00		
0.8 g P + 0.4 g K	204.44		
1 g N + 0.8 g P + 0.4 g K	279.11		
Tanpa pemupukan	228.77	 	
Keterangan : Angka yang diikuti huruf  yang berbeda pada kolom dan baris yang sama berbeda nyata pada uji Tukey 5%.

Struktur Anatomi Daun
 Jumlah stomata tanaman sambung nyawa pada bagian permukaan atas daun secara umum lebih sedikit jika dibandingkan bagian bawah daun. Hasil penelitian menunjukkan bahwa radiasi ultraviolet mempengaruhi jumlah stomata dan trikoma daun bagian atas. Kerapatan stomata dan trikoma tertinggi terjadi pada tanaman yang mendapat paparan radiasi UV-Ambient yaitu  31.8 stomata per cm2 pada perbesaran 400 kali dan  0.53 trikoma per cm2 pada perbesaran 100 kali (Tabel 11 ). 

Tabel 11. Rata-Rata Kerapatan Stomata dan Trikoma Daun Sambung Nyawa
Perlakuan	Stomata	Trikoma	
	--------- per cm2 ---------	
Radiasi					
UV-C	 26.19	b	 0.40	b	
UV Ambient	31.76	a	 0.53	a	
Pemupukan  					
1 g N	28.98	ab	 0.40	b	
0.8 g P	31.23	ab	 0.68	a	
0.4 g K	20.38	b	 0.43	b	
1 g N + 0.8 g P	26.73	b	 0.43	b	
1 g N + 0.4 g K	32.48	ab	 0.50	ab	
0.8 g P + 0.4 g K	41.10	a	 0.50	ab	
1 g N + 0.8 g P + 0.4 g K	25.80	b	0.40	b	
Tanpa pemupukan	25.15	b	0.40	b	
Keterangan : Angka yang diikuti huruf  yang berbeda pada kolom yang sama berbeda nyata pada uji Tukey 5%.

Nogue´s et al (1999) menyimpulkan dari hasil penelitiannya tentang pengaruh radiasi UV-B terhadap penutupan stomata bahwa terdapat pengaruh langsung dari radiasi UV-B terhadap stomata yang mengakibatkan perubahan fotosintesis mesofil daun. Semakin tinggi dosis radiasi UV-B akan menurunkan stomata conductance baik pada permukaan atas maupun permukaan bawah daun. Sedangkan pada dosis lebih rendah hanya menurunkan jumlah stomata bagian permukaan atas daun saja.
Pemupukan juga berpengaruh terhadap kerapatan stomata dan trikoma daun. Tanaman dengan kombinasi hara P dan K memiliki kerapatan stomata paling tinggi yaitu  41.1 stomata per cm2 pada perbesaran 400 kali dan. Sedangkan kerapatan trikoma paling tinggi terjadi pada tanaman dengan perlakuan hara tunggal P sebesar 0.68 per cm2. (Tabel 11)
Interaksi antara radiasi ultraviolet dan pemupukan memberikan pengaruh yang nyata terhadap jumlah stomata daun. Interaksi antara UV-C dan kombinasi hara P dan K menghasilkan kerapatan stomata yang paling tinggi yaitu  45.2 per cm2, sedangkan interaksi antara UV-C dan pemberian hara tunggal N menghasilkan kerapatan stomata paling rendah, yaitu  15.93 per mm2 (Tabel 12)
	
Tabel 12. Pengaruh Radiasi Ultraviolet dan Pemupukan terhadap Kerapatan Stomata Sambung Nyawa
Pemupukan
(per polybag)	Radiasi Ultraviolet	
	UV-C	UV-Ambient	
	-------------- per cm2 ------------	
1 g N	15.93	d	 42.04	ab	
0.8 g P	 28.03	abcd	 34.40	abcd	
0.4 g K	 22.93	cd	 23.57	bcd	
1 g N + 0.8 g P	 17.20	bcd	 30.58	abcd	
1 g N + 0.4 g K	 37.58	abc 	 27.39	abcd	
0.8 g P + 0.4 g K	 45.23	a	 36.94	abc 	
1 g N + 0.8 g P + 0.4 g K	 21.02	cd	 30.58	abcd	
Tanpa pemupukan	 21.66	bcd	 28.67	abcd	
Keterangan : Angka yang diikuti huruf  yang berbeda pada kolom dan baris yang sama berbeda nyata pada uji Tukey 5%.

Interaksi radiasi ultraviolet dan pemupukan juga mempengaruhi jumlah trikoma. Pada interaksi antara UV-C dan hara tunggal P, kerapatan trikoma paling tinggi sebesar 0.70 per mm2 sedangkan perlakuan UV-C dan hara tunggal N menghasilkan kerapatan trikoma yang paling rendah (Tabel 13).

Table 13. Interaksi Radiasi Ultraviolet dan Pemupukan terhadap Kerapatan Trikoma Daun Sambung Nyawa
Pemupukan
(per polybag)	Radiasi Ultraviolet	
	UV-C	UV-Ambient	
	-------------- per cm2 ------------	
1 g N	 0.23	g	 0.62	abc	
0.8 g P	 0.70	a	 0.66	ab	
0.4 g K	 0.35	efg	 0.52	abcde	
1 g N + 0.8 g P	 0.38	efg	 0.44	cdef	
1 g N + 0.4 g K	 0.55	abcde	 0.44	cdef	
0.8 g P + 0.4 g K	 0.39	defg	 0.59	abcd	
1 g N + 0.8 g P + 0.4 g K	 0.30	fg	 0.53	abcde	
Tanpa pemupukan	 0.31	fg	 0.50	bcdef	
Keterangan : Angka yang diikuti huruf  yang berbeda pada kolom dan baris yang sama berbeda nyata pada uji Tukey 5%.

KESIMPULAN

Radiasi UV-C  pada sambung nyawa menurunkan secara nyata rata-rata tinggi tanaman/ minggu, jumlah daun, biomassa tanaman, jumlah stomata dan trikoma serta meningkatkan jumlah cabang.  Radiasi UV-C memberikan pengaruh penekanan terhadap kandungan klorofil a, b dan klorofil total daun tanaman sambung nyawa dan luas daun. Adaptasi tanaman sambung nyawa terhadap paparan radiasi UV tidak ditunjukkan dengan induksi produksi senyawa penyerap UV (flavonoid) atau peningkatan proses biosintesis dari senyawa tersebut.
Pemupukan cenderung memacu pertumbuhan tanaman. Pemberian hara tunggal N, kombinasi N dan P, dan kombinasi hara makro lengkap mampu meningkatkan pertumbuhan cabang yang lebih besar secara significant dibandingkan tanaman tanpa pemupukan. Pemupukan hara P dan K meningkatkan tinggi tanaman secara nyata. Pemupukan 0.8 g P + 0.4 g K per polybag menghasilkan kerapatan stomata paling  banyak yaitu  31.76/ cm2, jumlah trikoma paling banyak yaitu 0.53/ cm2 terdapat pada tanaman dengan perlakuan 0.8 g P. Kombinasi pemupukan N dan K serta kombinasi pemupukan P dan K meningkatan produksi biomassa daun sambung nyawa Pemupukan hara tunggal K mengakibatkan penurunan kadar air panen secara significant dibandingkan tanaman control dan merupakan kadar panen terendah yaitu 92.29%.  Pemupukan tidak mempengarhui ukuran luas daun tanaman sambung nyawa.
Interaksi antara radiasi ultraviolet dan pemupukan berpengaruh sangat nyata terhadap rata-rata pertambahan tinggi tanaman, kadar air, biomassa tanaman, jumlah stomata dan trikoma daun

DAFTAR PUSTAKA

Aguilar, G A G, R. Zavala-Gatica, and M. E. Tiznado-Hern´andez. 2007. Improving postharvest quality of mango ‘Haden’ by UV-C treatment. Postharvest Biology and Technology 45 (2007) 108–116.
Antonelli, F., D. Grifoni, F. Sabatini, G. Zipoli.1997.Morphological and physiological responses of bean plants to supplemental UV radiation in a Mediterranean climate.Plant Ecology 128: 127–136.
  Buchard,P., W. Bilger, G. Weissbock. 2000. Contribution of hydroxycinnamates and flavonoids to epidermal shielding of UV-A and UV-B radiation indeveloping rye primary leaves as assessed by ultravioletinduced chlorophyll fluorescence measurementsPlant, Cell and Environment (23) :1373–138
Choirie, A. E. 2007. Ekologi dan Agenda Hijau PKB. http://www.pelangi.or.id/othernews.php?nid=2462 . [23 Februari 2008]
Cia, P, S´ergio F. Pascholati, E. A. Benato, E. C. Camili, and C. A. Santos. 2007. Effects of gamma and UV-C irradiation on the postharvest control of papaya anthracnose. Postharvest Biology and Technology 43 (2007) 366–373.
Crespy, V, C. Morand, C. Besson, N. Cotelle, Herve Ve zin, C. Demigne, and C. Re´me´sy. 2003. The splanchnic metabolism of flavonoids highly differed according to the nature of the compound. Physiol Gastrointest Liver Physiol (284): G980-G988.
Dinata, A. 2007. Basmi Lalat dengan Jeruk Manis: Balitbang Kesehatan Depkes RI.  	http://www.litbang.depkes.go.id/lokaciamis/artikel/lalat-arda.htm. [25 Desember 	2007]
Erkan. M, S. Y. Wang, and C. Y. Wang. 2008. Effect of UV treatment on antioxidant capacity, antioxidant enzyme activity and decay in strawberry fruit. Postharvest Biology and Technology 48 (2008) 163–171.
Frohnmeyer, H. and D. Staiger. 2003. Ultarviolet-B radiataion responses in plants. Balancing and protection. Plant Physiol. 133:1420-1428.
Gardner, F. P., R. B. Pearce, R. L. Mitchell. 1991. Fisiologi Tanaman Budidaya (Terjemahan). Universitas Indonesia Press. 424 hal.
Kakani, V.G. R. Reddy. D. Zhao and A.R. Mohammed. 2003.  Effect of ultraviolet-B  radiation on cotton (Gossypium hirsutum L.) morphology and anatomy. Annals Botany 91:817-826.
Lillo, C., U.Lea, P.Ruoff. 2008. Nutrient depletion as a key factor for manipulating gene expression and product formation in different branches of the flavonoid pathway. Plant, Cell and Environment 31:587–601.
Mahdavian, K. M. Ghorbanli, Kh. M. Kalantari. 2008. The Effects of Ultraviolet Radiation on the Contents of Chlorophyll, Flavonoid, Anthocyanin and Proline in Capsicum annuum L. Turk J Bot (32) 25-33.
Marmotji. 2008. Menipisnya Lapisan Ozon, Ancaman bagi Umat Manusia. http://www.lumajang.net/?ars=180. [23 Februari 2008].
Merzlyak, M.N., Solovchenko, A.E., Smagin, A.I., and Gitelson, A.A., 2005. Apple flavonoids during fruit adaptation to solar radiation: spectral features and technique for non-destructive assessment. J. Plant Physiol. 162, 151–160.
Ngera, R. 2007. Bencana Lubang Ozon (1): Memusnahkan Kehidupan di Bumi. http://www.indomedia.com/poskup/2007/03/05/edisi05/serial.htm.[23 Februari 2008].
Nogues, S., D.J.Allen, J.I.L.Morison,N.R.Baker. 1988. Ultraviolet-B radiation on water relation, leaf development,and photosynthesis in droughted pea plants. Plant Physiol. (117):173-181
Purwati, A. 2004. Daun dewa untuk mengobati jerawat. http://209.85.175.104/search?q=cache:ek6Ckvue9s4J:www.beritabumi.or.id/beritalama/berita3.php%3Fidberita%3D230+sambung+nyawa&hl=id&ct=clnk&cd=40&gl=id&client=firefox-a.  [ 24 Februari 2008]
Rathore, D. S.B. agrawal, A. Singh. 2003. Influences of supplemental UV-B radiation and mineral nutrients on biomass, pigment, and yield of two cultivars of wheat (Triticum aestivum L.). IJOB 32:1-15.
Rozema, J. 2000. Effects of solar UV-B radiation on terrestrial biota, hal. 97. Dalam: R. 	E. Hester dan R. M. Harrison (Eds.). Causes and Environmental Implications of Increased UV-B Radiation. Royal Society of Chemistry. Cambridge.
Winarto, W  P. 2002. Sambung Nyawa Budidaya dan Pemanfaatan untuk Obat. Penebar 	Swadaya. Jakarta. 79 hal
Yustikasari, E. 1997. Global Climate Change. http://macklin.tmip-unpad.net/index.php?option=com_content&task=view&id=218&Itemid=55. [ 23 Februari 2008]
Zavala, J A and Ravetta, D A. 2002. The effect of solar UV-B radiation on terpenes and biomass production in Gridelia chiloensis (Asteraceae), a woody perennial of Patagonia, Argentina. Plant Ecology (162): 185-191.
Zuk-Golaszewska, K., M.K. Upadhyaya, J.Golaszewski. 2003. The effect of UV-B radiation on plant growth and development. Plant Soil Environ 49(3):135-140.